IF50.5｜最古老鳞龙化石揭示头骨运动与食性演化起源

英国中三叠世新种Agriodontosaurus将鳞龙类起源推前至2.45亿年前，其头骨形态颠覆了祖先特征预测。

这篇按生信解读号的读法拆：先看背景和问题，再看作者怎么做、做出了哪几条硬发现，最后把数据和代码收走。

研究背景

鳞龙类（Lepidosauria）是陆生脊椎动物中物种最丰富的类群，包括约12000种蜥蜴、蛇和仅存的一种喙头类——新西兰喙头蜥Sphenodon punctatus。有鳞类（Squamata）的成功很大程度上归功于其高度可动的头骨，能够灵活地处理大型猎物；而Sphenodon的头骨则基本不动，但具有强大的咬合力。两者在头骨结构上存在关键差异：有鳞类下颞弓开放，而Sphenodon下颞弓闭合；两者都具有发达的腭骨齿列。这些差异使得重建鳞龙类共同祖先的头骨解剖和食性适应变得困难。此前基于现生类群和化石的谱系回溯预测，祖先鳞龙可能具有部分后动性（metakinesis）但其他部分不动，下颞弓开放，腭骨齿丰富。然而，由于早期鳞龙化石稀少且不完整，这些预测一直缺乏直接证据。

科学问题

卡在哪里： 已知最早的喙头类Wirtembergia（约2.39亿年前）化石不完整，无法提供关键头骨特征；最早的有鳞类Cryptovaranoides（约2.02亿年前）已具有开放的下颞弓和有限头骨运动。因此，鳞龙类共同祖先的下颞弓状态、头骨运动能力以及腭骨齿的有无，均缺乏可靠的化石证据。

本文要回答： 本文报道一件来自英国中三叠世（安尼期）的近乎完整的喙头类新标本，旨在揭示鳞龙类早期成员的详细头骨解剖，检验此前关于祖先特征的预测，并探讨其食性适应。

技术路线

作者主要用了：CT扫描、三维重建、系统发育分析、贝叶斯推断、形态学比较。

作者对英国德文郡Helsby砂岩组发现的一件部分关节连接的骨架（BRSUG 29950-14）进行了高分辨率CT扫描（体素分辨率6–26 μm），利用Avizo和Dragonfly软件进行三维分割与重建，详细描述了头骨和下颌的形态。随后，将新标本编码到两个形态学数据矩阵中，分别进行简约法和贝叶斯系统发育分析，以确定其系统位置。最后，结合牙齿形态、头骨结构等特征，推断其食性和生态功能。

图 1　Fig. 1。图1展示了随时间演化的系统发育树，对比了化石和现生双孔类下颞弓形态和头骨运动模式。图中可见有鳞类（如蜥蜴和蛇）头骨高度可动，下颞弓开放；而喙头类（如Sphenodon）头骨基本不动，下颞弓闭合。该图用于说明祖先鳞龙可能具有开放下颞弓和有限头骨运动的预测。

核心亮点

亮点 1｜新属种Agriodontosaurus的鉴定与系统位置

新标本被命名为Agriodontosaurus helsbypetrae，属于喙头类（Rhynchocephalia）中的楔齿蜥类（Sphenodontia）。系统发育分析将其置于Gephyrosaurus和Diphydontosaurus之上，与Wirtembergia、Clevosaurus hadroprodon和Parvosaurus构成一个分支（后验概率0.50）。该标本距今约2.45–2.41亿年，比之前已知最古老的鳞龙类Wirtembergia早300–700万年，成为目前已知最古老的鳞龙类成员。这一发现将鳞龙类冠群的最早出现时间推前至安尼期，支持鳞龙类起源于欧洲的假说。

图 2　Fig. 2。图2展示了Agriodontosaurus正模标本的三维重建，包括背侧和腹侧视图。骨架部分关节连接，包括头骨、颈椎、背椎、肩带、腰带和四肢近端。头骨长约14毫米，身体总长约100毫米。图中不同颜色表示不同的骨骼元素或分组，帮助识别各部分的保存状态。

亮点 2｜头骨形态：开放下颞弓与基本不动的头骨

Agriodontosaurus的头骨显示出开放的下颞弓，即颧骨（jugal）与方骨（quadrate）之间没有骨性连接，但颧骨具有一个短而明显的后腹突，表明下颞弓开始重新闭合的早期阶段。方骨被鳞骨（squamosal）牢固固定，缺乏可动性，因此头骨基本不动，仅可能存在微小的后动性（metakinesis）。这与祖先鳞龙具有开放下颞弓和有限头骨运动的预测一致，但下颞弓的重新闭合可能比之前认为的更早开始。

图 3　Fig. 3。图3展示了头骨的三维重建，包括背侧、腹侧、右侧和左侧视图，以及重建后的头骨和下颌。图中可见颧骨后腹突短小，下颞弓开放；方骨与鳞骨牢固连接；腭骨和翼骨上无牙齿。牙齿形态显示前部圆锥形，后部三角形，呈叠瓦状排列。该图是理解头骨形态和食性适应的关键。

亮点 3｜腭骨齿的意外缺失

与大多数早期鳞龙类（如Gephyrosaurus、Diphydontosaurus、Clevosaurus）具有发达的腭骨齿不同，Agriodontosaurus的腭骨和翼骨上均未发现牙齿，仅可能存在微小的齿状突起。这一发现出乎意料，因为此前预测祖先鳞龙应具有丰富的腭骨齿。作者提出，腭骨齿可能在鳞龙类演化中多次独立丢失和重新获得，而Agriodontosaurus的缺失可能与边缘齿列的强化有关。

图 4　Fig. 4。图4展示了基于贝叶斯推断的最大简约树，结合地质时间标定。Agriodontosaurus被置于喙头类中，与Wirtembergia、Clevosaurus hadroprodon和Parvosaurus构成一个分支。图中还显示了其他关键类群的位置，如Cryptovaranoides被置于有鳞类冠群附近。该图支持Agriodontosaurus作为最古老鳞龙类的系统位置。

亮点 4｜特化的食虫适应

Agriodontosaurus具有粗壮的下颌、高大的冠状突、发达的收肌窝和大的颞孔，表明其具有强大的咬合力。前部牙齿呈圆锥形，适合刺穿猎物；后部牙齿呈三角形，边缘锋利，适合剪切。牙齿的排列方式（后部牙齿略呈叠瓦状）和磨损面表明上下颌牙齿在咬合时能够精确对切。这些特征共同表明Agriodontosaurus是一种活跃的食虫动物，能够捕食大型昆虫，这与中三叠世节肢动物多样性增加的趋势相符。

生信可带走

这一块是给做分析的人用的，不是科普点缀。

• 方法栈： CT扫描、三维重建、系统发育分析、贝叶斯推断、形态学比较
• 公开数据： 原文未给出公开组学登录号
• 代码： 原文未给出公开 GitHub/GitLab 仓库
• 谁该点开原文： 从事脊椎动物古生物学、比较解剖学或系统发育分析的科研人员。

带走一句

早期鳞龙类头骨形态的复杂性提示，在利用化石校准分子钟或推断祖先特征时，必须基于可靠的冠群成员，并充分考虑形态特征的镶嵌演化。