IF50.5｜侏罗纪早期蜥蜴化石揭示蛇类起源的镶嵌演化

苏格兰中侏罗世新化石Breugnathair elgolensis兼具蛇类牙齿与蜥蜴体型，挑战蛇类起源假说。

这篇按生信解读号的读法拆：先看背景和问题，再看作者怎么做、做出了哪几条硬发现，最后把数据和代码收走。

研究背景

有鳞类（蜥蜴和蛇）现存近12000种，生态多样性极高，其冠群起源约在1.9亿年前的早侏罗世。然而，可靠的冠群或近冠群有鳞类化石记录直到中侏罗世才出现，早期有鳞类的生态分化模式仍不清楚。形态学与分子系统学之间存在巨大冲突，表明早期有鳞类演化过程中解剖特征转变复杂，但由于早期化石稀缺，这一过程难以理解。Parviraptoridae是一个神秘的掠食性有鳞类类群，从北美和欧洲的中侏罗世延续到早白垩世，持续超过2000万年。近期研究提出它们可能是蛇类干群的最早成员，但此前标本极不完整，难以评估其系统发育位置和形态镶嵌程度。

科学问题

卡在哪里： Parviraptorid标本此前极不完整，无法确定其骨骼各部位与蛇类或其他类群的相似程度，也无法判断它们是否像蛇一样具有长而无肢的身体。此外，一些较具信息量的标本被质疑为多个类群的嵌合体，导致其解剖学特征和系统发育位置长期存在争议。

本文要回答： 本文报道一具相对完整的早parviraptorid化石，旨在解决嵌合体争议，补充parviraptorid解剖学知识，并限制其系统发育亲缘关系及对早期有鳞类演化的意义。

技术路线

作者主要用了：X射线微型计算机断层扫描、同步辐射相位衬度μCT、骨组织学、贝叶斯系统发育分析。

作者对苏格兰斯凯岛中侏罗世（巴通阶，约1.66亿年前）Kilmaluag组发现的一具关联部分骨架（NMS G.2023.7.1）进行了高分辨率X射线微型计算机断层扫描（μCT）和同步辐射相位衬度μCT，获取了全部骨骼的三维模型。同时，对英国早白垩世Purbeck灰岩组的Parviraptor estesi及cf. P. estesi标本进行了新的CT扫描，以验证此前报道的骨骼归属。基于这些数据，作者将新标本和另外两个parviraptorid操作分类单元纳入三个不同侧重点的系统发育矩阵（早期爬行动物、有鳞类、蛇类为主），采用贝叶斯末端定年法进行分析，以评估其系统发育位置。

图 1　Fig. 1。图1展示了Breugnathair elgolensis的生活重建和骨骼数字渲染。a为根据测量比例绘制的复原图，显示其具有蜥蜴般的身体和发达四肢。b为原始保存状态的骨骼数字渲染，可见头骨和颈椎在一侧，后肢和尾椎在另一侧，呈头尾方向排列。c-f为颈椎的左侧、腹侧、前侧和后侧视图，显示前凹型椎体，关节突和椎体形态。g-i为尾椎的左侧、腹侧和前侧视图。这些图像证实了标本的关联性和身体比例，排除了嵌合体假说。

核心亮点

亮点 1｜新属种Breugnathair elgolensis确立

化石NMS G.2023.7.1代表一个新属新种Breugnathair elgolensis，归入新建立的Parviraptoridae科。该标本为关联但脱节的骨骼，散布在约19厘米直径范围内，呈头尾方向排列。骨骼具有蜥蜴般的身体比例，四肢发达，荐前椎数目在25–28枚左右，远低于无肢有鳞类（如蛇类120–320枚），表明其并非长而无肢的形态。骨组织学显示肱骨具有9条生长线，股骨有6条，生长线间距向外递减，表明个体接近骨骼成熟，但肱骨骨骺未愈合，提示生长持续时间较长，类似巨蜥科。

图 2　Fig. 2。图2展示了四肢骨骼和骨组织学。a-g为右侧髂骨和部分耻骨、右侧肱骨近端、左侧股骨、右侧胫骨和右侧股骨近端的数字渲染，显示骨骼发育良好。h和i为右侧肱骨横切面，显示极厚的皮质骨，由板层骨组成，可见9条增量生长线（黄色箭头），表明个体至少9岁。j和k为右侧股骨横切面，显示内骨膜缘被吸收，仅记录6条生长线。生长线间距向外递减，表明个体接近骨骼成熟，但肱骨骨骺未愈合，提示生长持续时间较长。

亮点 2｜颅骨形态兼具原始与衍生特征

头骨重建显示其颅骨长而低，吻部比例较长，类似现生巨蜥、沧龙类和某些壁虎类。顶骨成对，具有顶孔和postparietal process，类似早期分化的有鳞类如壁虎类和茎有鳞类，而与蛇类（顶骨愈合、无顶孔）不同。腭骨上具牙齿，犁骨齿列单行，腭骨-翼骨齿列大部分双行，这在冠群有鳞类中罕见，但见于蛇类和某些早期分化类群。脑颅形态与蛇类明显不同，缺乏骨化的前脑颅壁，中耳和内耳结构也不同于蛇类。

图 3　Fig. 3。图3展示了头骨和下颌的重建。a为头骨左侧视和下颌内侧视的重建，灰色阴影表示重建区域。b为头骨腹侧视，显示腭部和脑颅。c-e分别为顶骨背侧视、左腭骨外侧视和右犁骨内侧视。重建显示头骨长而低，吻部较长。顶骨成对，具有顶孔和postparietal process。腭骨和犁骨上具牙齿，犁骨齿列单行，腭骨-翼骨齿列双行。这些特征组合在现生类群中不存在，体现了镶嵌演化。

亮点 3｜蛇类样牙齿与下颌特征

齿骨牙齿植入方式类似蛇类：齿基位于浅的齿槽中，对称，髓腔开口腹侧，缺乏替换坑，与多数非蛇有鳞类的侧生齿不同。边缘齿呈圆锥形且强烈后弯，类似其他parviraptorids、蛇类、沧龙类和某些掠食性有鳞类。下颌后部骨骼（上隅骨、前关节骨和关节骨）愈合成复合骨，这在蛇类和其他多个有鳞类类群中常见。这些特征表明parviraptorids在牙齿和下颌形态上与蛇类趋同，可能与其掠食性生态相关。

图 4　Fig. 4。图4为系统发育结果总结。a显示基于不同数据集的分析结果：在数据集1中parviraptorids为茎有鳞类；在数据集2中位于蛇类干群；在数据集3中当蛇类与anguimorphs互为姐妹群时，它们位于蛇类+anguimorphs的干群。星号表示parviraptorids在不同分析中的位置。这种冲突表明其系统发育位置不确定，也反映了早期有鳞类演化中形态特征的复杂镶嵌和高度同塑性。

亮点 4｜系统发育位置冲突

将新标本和另外两个parviraptorid OTU纳入三个不同数据集进行贝叶斯末端定年分析，结果不一致：在数据集1中，parviraptorids为茎有鳞类；在数据集2中，它们位于蛇类干群上；在数据集3中，当蛇类与anguimorphs互为姐妹群时，它们位于蛇类+anguimorphs的干群上。这种冲突表明parviraptorids的镶嵌特征组合导致其系统发育位置难以确定，也暗示早期有鳞类演化中存在高度同塑性和演化实验。

亮点 5｜对蛇类起源的启示

如果parviraptorids是茎蛇类，那么它们与壁虎类和茎有鳞类共享的原始特征（如成对顶骨、顶孔、腭骨齿等）表明蛇类祖先的形态与基于现生toxcoferans的预期不同。如果它们是茎有鳞类，则其蛇类样牙齿和下颌特征代表趋同演化，表明在冠群有鳞类多样化之前，茎有鳞类已经发生了掠食性生态辐射。无论哪种情况，parviraptorids的镶嵌解剖都凸显了早期有鳞类形态转变的复杂性，并强调需要更多高分辨率解剖数据和化石发现。

生信可带走

这一块是给做分析的人用的，不是科普点缀。

• 方法栈： X射线微型计算机断层扫描、同步辐射相位衬度μCT、骨组织学、贝叶斯系统发育分析
• 公开数据： 原文未给出公开组学登录号
• 代码： 原文未给出公开 GitHub/GitLab 仓库
• 谁该点开原文： 从事脊椎动物演化、古生物学、比较解剖学和系统发育分析的研究人员。

带走一句

早期有鳞类化石的镶嵌特征组合可导致系统发育信号冲突，分析时应谨慎选择数据集和约束条件，并重视趋同演化的可能性。